玉米(Zea mays L.)作为重要的粮食、饲料及工业原料,在稳定国家粮食安全、促进畜牧业发展及保障国民经济发挥着举足轻重的作用。其也是较早利用杂种优势并取得显著杂种优势的作物之一(Samayoa et al., 2017; 赵小强等, 2018a),玉米品种在中国先后历经了农家种、品种间杂交种、顶交种、双交种、三交种和单交种更替的过程(陈先敏等, 2018),优良单交种的持续涌现是中国玉米产量大幅提高的关键因素之一(赵小强等, 2018b)。


  然而,据FAO 统计分析,1990-2012年中国玉米单产的增益速率极为缓慢,平均每年为48.5 kg/hm2,其远低于阿根廷的244.0 kg/hm2和美国的154.0 kg/hm2。另外,据NOVOSEED网站道,2018年美国玉米播种面积仅为3.3×107 hm2,单产为11 340 kg/hm2,而2018年中国玉米播种面积为3.7×107 hm2,其单产却只有6 165 kg/hm2,因此,中国玉米产业面临着巨大的国际竞争压力。


  玉米是甘肃省的第一大粮食作物,也是种植面积最广的粮饲兼用作物,2017年甘肃省玉米的种植面积达9.667×105 hm2,占全省粮食种植面积的35% ( cn/art/2018/4/5/art_35_359925.html)。然而,甘肃地形复杂,气候条件差异较大,目前,甘肃玉米的种植区域主要包括:


  一是河西走廊及沿黄灌溉玉米区,本区域光热水资源充足,病虫害较轻,是中国玉米的高产区,中国玉米制种近50%集中在这一区域;


  二是中部及陇东雨养玉米区,干旱是限制该区玉米生产安全的重要因素之一;


  三是陇南山地玉米区等,这一区域虽然水热资源丰富,无霜期较长,但光照条件较差,病虫害频发(张亚宁等, 2017; 秦京涛等, 2018, 中国农学通, 34(25): 7-13; 许小明等, 2018)。


  此外,目前,甘肃玉米生产还面临种质资源遗传基础狭窄、育种技术落后、品种更替效率低、品种布局不合理、品种类型单一、种植密度不平衡、全程机械化条件差、集约化种植水平低及籽粒品质差等诸多限制因素。


  因此,本研究拟对2000-2018年来甘肃省审定通过的玉米品种的主要株型特征、种植密度、生育期、产量、品质及相应品种的亲本进行统计分析,进而揭示品种更替过程中对这些性状的影响、相应性状间的内在关系及筛选出优良高配合力自交系,以期为今后甘肃玉米育种发展方向及优良自交系的遗传改良提供科学依据。


  1材料与方法1.1 数据搜集从农博数据中心( com.cn/breed)、中国种业信息网、中国粮油网、第1种业网(中国农资网、中国种业商务网、智农361-互联网+国际新品种等网站搜集2000-2018年间公开公布的甘肃省审定玉米品种的名录和数据信息,其中2002年、2006年和2016年未搜集到相关审定品种信息。


  1.2 性状统计及数据处理搜集相应审定玉米品种的株高、穗位高、生育期、种植密度、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、出籽率、千粒重、产量(区域试验数据为标准)、粗蛋白含量、粗脂肪含量、粗淀粉含量、赖氨酸含量、亲本自交系名称,并计算产量增益( (慈晓科等, 2010),其中表示第i+1年审定品种的产量,表示第i年审定品种的产量)、粗蛋白积累量、粗脂肪积累量、粗淀粉积累量及赖氨酸积累量。当个别品种数据不全时,以缺失处理。当个别品种出现多个测试数据时,以平均值处理。


  数据分析以普通玉米品种为依据,采用Microsoft Excel 2016进行作图。ANOVA方差分析、Regression分析和PCA (Principal component analysis)分析均采用IBM SPSS 19.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)处理(赵小强等, 2018c)。热图层次聚类分析采用MeV 4.9.0处理(Saeed et al., 2003),距离度量标准采用Pearson相关系数距离。


  2结果分析2.1 甘肃省审定玉米品种的类型经统计分析,2000-2018年通过甘肃省审定的玉米品种共309份,年记间审定品种1 (2001年)~84 (2018年)份,其中爆裂玉米品种仅1份,鲜食玉米(糯玉米、甜玉米、甜糯玉米)品种63份,占品种总数的20.39%,普通玉米品种245份,占品种总数的79.29% (图1)。此外,2000-2014等13年间审定玉米品种较少,总计157份,平均每年审定品种12份,但2014年国家出台玉米品种审定绿色通道方案及2015年国家实施具备试验能力的科研和企业单位联合体组织开展玉米品种试验后,2015-2018年三年间审定玉米品种呈飞跃式上升,总计152份,平均每年审定品种51份。


  2.2 审定品种的株型特征、 及种植密度随年份更替的变化2000-2018年审定玉米品种的株高在年际间差异极显著(F=4.247**),年均株高随年份更替变化极显著升高(R=0.361**),年均升高1.7 cm,品种间株高的变异系数为10.24%。审定玉米品种的穗位高在年际间差异极显著(F=4.597**),年均穗位高随年份更替呈缓慢升高(R=0.065),品种间穗位高的变异系数为15.2% (图2)。审定玉米品种的生育期在年际间存在较小的变化(F=0.257),年均生育期随年份更替呈降低趋势(R=0.068),品种间生育期介于108.0~148.0 d (图2)。此外,近年来审定玉米品种的种植密度在年际间差异显著(F=2.529*),年均种植密度随年份更替呈极显著增大(R=0.273**),年均曾大772.5株/hm2,品种间种植密度的变异系数为16.36% (图2)。


  注: F: 方差分析的F-值(**或*表示p<0.01或p<0.05水平差异显著); R: 线性回归分析的R-值(**或*表示p<0.01或p<0.05水平差异显著)。图2甘肃审定普通玉米品种的株高、穗位高、 生育期及种植密度随年份更替变化趋势


  2.3 审定品种的产量及产量相关性状随年份更替的变化2000-2018年审定玉米品种的穗长在年际间差异极显著(F=3.552**),年均穗长随年份更替呈极显著(R=0.300**)缩短,年均缩短0.21 cm,品种间穗长的变异系数为10.95%。审定玉米品种的穗粗在年际间差异极显著(F=3.085**),年均穗粗随年份更替呈显著(R=0.166*)降低,年均下降0.02 cm,品种间穗粗的变异系数为7.23%。审定玉米品种的穗行数和行粒数在年际间差异均不显著,年均穗行数和行粒数的变化均不明显,其年均分别为16.6行和39.78粒。审定玉米品种的出籽率在年际间差异极显著(F=2.921**),年均出籽率随年份更替呈明显降低(R=0.133*),年均下降0.13%,品种间出籽率的变异系数为3.33%。审定玉米品种的千粒重在年际间差异不显著(F=0.946),年均千粒重随年份更替呈明显增大(R=0.165*),年均千粒重为355.71 g,年均增大1.92 g。审定玉米品种的产量在年际间差异极显著(F=5.656**),年均产量随年份更替呈极显著增大(R=0.462**),品种间产量的变异系数为18.92%,品种间产量介于6 913.5~17 655.0 kg/hm2。此外,审定玉米品种的年均产量增益较低为174.1 kg/hm2 (图3)。


  ?注: F: 方差分析的F-值(**或*表示p<0.01或p<0.05水平差异显著); R: 线性回归分析的R-值(**或*表示p<0.01或p<0.05水平差异显著)。图3甘肃审定普通玉米品种的穗长、 穗粗、 穗行数、行粒数、出籽率、千粒重、产量及产量增益随年份更替变化趋势


  2.4审定品种的籽粒品质相关性状随年份更替的变化就籽粒品质含量而言,2000-2018年审定玉米品种的粗蛋白、粗脂肪、粗淀粉及赖氨酸含量均在年际间差异显著或极显著(F介于1.876*~6.405**),仅有年均粗蛋白含量随年份更替呈极显著降低(R=0.341**),其年均降低0.11%,而年均粗脂肪和赖氨酸含量随年份更替均呈微弱的下降,年均粗淀粉含量随年份更替呈微弱的上升。这些籽粒品质年均含量分别为9.93%、4.14%、73.42%和0.33%,品种间其变异系数则介于3.43%~53.94%。就籽粒品质积累量而言,除粗脂肪积累量在年际间差异不显著外,其余3个品质积累量在年际间差异均显著(F介于1.720*~1.931*),仅有粗淀粉积累量随年份更替呈极显著升高(R=0.177**),其年均升高1.35 g,而年均粗蛋白和赖氨酸积累量随年份更替呈缓慢下降,年均粗脂肪积累量随年份更替呈缓慢上升。这些籽粒品质年均积累量分别为34.50 g、14.43 g、256.64 g和1.14 g,品种间其变异系数则介于11.29%~59.41% (图4)。


  ?注: F: 方差分析的F-值(**或*表示p<0.01或p<0.05水平差异显著); R: 线性回归分析的R-值(**或*表示p<0.01或p<0.05水平差异显著)。图4甘肃省审定普通玉米品种的粗蛋白, 粗脂肪, 粗淀粉, 赖氨酸含量和积累量随年份更替变化趋势表1甘肃省审定普通玉米品种19个相关性状间相关分析


  ?注: PH: 株高; EH: 穗位高; DS: 生育期; PD: 种植密度; EL: 穗长; ED: 穗粗; KRN: 穗行数; KNPR: 行粒数; KR: 出籽率; KW: 千粒重; GY: 产量; PC: 粗蛋白含量; FC: 粗脂肪含量; SC: 粗淀粉含量; LC: 赖氨酸含量; PA: 粗蛋白积累量; FA: 粗脂肪积累量; SA: 粗淀粉积累量; LA: 赖氨酸积累量; 两个性状间的相关系数标有*或**分别表示p<0.05或p<0.01水平显著相关。


  2.5 审定品种各性状间的相关分析2000-2018年审定玉米品种的19个性状间相关分析表明(表1),株高与1个株型特征(穗位高),与3个产量性状(穗行数, 千粒重, 产量),与6个品质性状(粗淀粉, 粗蛋白含量和积累量, 粗淀粉及赖氨酸积累量)间均极显著(p<0.01)正相关。穗位高与3个产量性状(穗粗、千粒重, 产量),与5个品质性状(粗淀粉, 赖氨酸含量和积累量及粗脂肪积累量)间均显著(p<0.05)或极显著正相关。生育期与3个产量性状(穗行数, 行粒数, 千粒重),与2个品质性状(粗脂肪和粗淀粉积累量)间极显著正相关。穗长与2个品质性状(赖氨酸含量和积累量)间均极显著正相关。穗粗与出籽率间极显著正相关,与种植密度间显著负相关。穗行数与行粒数、千粒重、产量等,与粗淀粉积累量等间均极显著或显著正相关。出籽率与种植密度间极显著负相关。千粒重与产量,与粗蛋白积累量、粗淀粉含量和积累量、粗脂肪积累量、赖氨酸积累量等品质性状间均极显著正相关。产量与粗蛋白和粗脂肪含量间极显著或显著负相关,与粗淀粉含量、粗脂肪和粗淀粉积累量及种植密度间极显著正相关。粗蛋白含量与其积累量间极显著正相关,与粗淀粉积累量及种植密度间显著或极显著负相关。粗脂肪含量与粗淀粉含量和积累量间极显著或显著负相关,与粗脂肪积累量间极显著正相关。粗淀粉含量与粗蛋白、粗脂肪及粗淀粉积累量间均极显著负或正相关。赖氨酸含量与其积累量间极显著正相关。粗蛋白积累量与粗脂肪、粗淀粉、赖氨酸积累量及种植密度间极显著或显著负相关。粗脂肪积累量与粗淀粉和赖氨酸积累量间均极显著负相关。粗淀粉积累量与赖氨酸积累量间极显著负相关。


  2.6 审定品种各性状间的PCA分析2000~2018年审定玉米品种的19个性状间进行了PCA分析(表2)。从主成分分析的初始化特征值和因子提取后的特征值可知,19个主成分中前6个主成分的特征值均大于1,且总体方差累计贡献率达到了72.565%。说明,前6个主成分能代表这些品种19个性状的绝大部分信息。其中决定第一、二主成分的主要是株高、穗长、千粒重及、赖氨酸含量及粗蛋白、粗脂肪、粗淀粉和赖氨酸积累量等,可以概括为生物量因子,累计解释36.491%的贡献率。决定第三、五主成分的主要是粗蛋白含量和积累量及粗脂肪含量,可以概括为籽粒品质因子,累计解释19.371%的贡献率。决定第四、六主成分的主要是穗粗、出籽率、穗行数和行粒数等,可以概括为产量因子(表2; 图5)。表2 甘肃省审定普通玉米品种19个相关性状主成分分析


  ?注: PH: 株高; EH: 穗位高; DS: 生育期; PD: 种植密度; EL: 穗长; ED: 穗粗; KRN: 穗行数; KNPR: 行粒数; KR: 出籽率; KW: 千粒重; GY: 产量; PC: 粗蛋白含量; FC: 粗脂肪含量; SC: 粗淀粉含量; LC: 赖氨酸含量; PA: 粗蛋白积累量; FA: 粗脂肪积累量; SA: 粗淀粉积累量; LA: 赖氨酸积累量。图5甘肃省审定普通玉米品种19个相关性状的主成分特征向量


  2.7审定品种各性状间的热图聚类分析2000-2018年审定玉米品种的19个性状间进行了热图聚类分析(图6)。热图清晰地将19个性状聚成了5类,即穗粗、穗行数、穗长、行粒数、株高、穗位高、产量及粗淀粉含量等聚成了第1类,其次为粗蛋白含量和积累量、千粒重、粗淀粉积累量、赖氨酸含量和积累量聚成了一类,第三类包括了粗脂肪含量和积累量,第四类为生育期,最后一类包括出籽率和种植密度。此外,利用这19个性状将2000-2018年审定玉米品种明显地分成了两类。


  ?注: PH: 株高; EH: 穗位高; DS: 生育期; PD: 种植密度; EL: 穗长; ED: 穗粗; KRN: 穗行数; KNPR: 行粒数; KR: 出籽率; KW: 千粒重; GY: 产量; PC: 粗蛋白含量; FC: 粗脂肪含量; SC: 粗淀粉含量; LC: 赖氨酸含量; PA: 粗蛋白积累量; FA: 粗脂肪积累量; SA: 粗淀粉积累量; LA: 赖氨酸积累量。图6甘肃省审定普通玉米品种19个相关性状热图层次聚类分析


  3讨论株高和穗位高是玉米株型结构的主要组成部分,其与玉米的密植性、抗倒伏性、耐旱性及产量紧密相关(Zhao et al., 2017; Zhao et al., 2018; 赵小强等, 2018b)。本研究发现,随年份更替,2000-2018年甘肃省审定玉米品种的株高呈极显著升高,穗位高呈升高趋势但不明显(图2),这可能是与增大种植密度有关,即随年份更替,近年来审定玉米品种的种植密度也呈极显著增大,年均增大772.5株/hm2 (图2)。这些研究结果与王文秀和王磊(2018)、黄海等(2014)的研究相一致,即当玉米种植密度增大时会导致植株基部节间直径逐渐减小,且植株整体高度和穗位高也均会升高。Duvick (2005)研究指出通过遗传改良玉米株型结构,显著改善了玉米群体的密植性、冠层光合特性、通风透气性及抗倒伏特性,使美国玉米在过去80年里产量增加了8倍。本研究中2000-2018年甘肃省审定玉米品种的平均种植密度为65 065株/hm2,最高时达到101 250株/hm2 (‘敦玉27’),其产量为14 367 kg/hm2。暗示依靠增大种植密度来进一步提高甘肃玉米品种单产还具有较大的潜力。此外,本研究还发现,玉米品种的种植密度与产量间极显著正相关,与穗粗和出籽率间显著或极显著负相关,与籽粒粗蛋白含量和积累量极显著或显著负相关(表1)。以往顾万荣等(2013)也表明,玉米种植密度与籽粒粗蛋白、粗脂肪含量间呈极显著负相关,与籽粒粗淀粉含量呈显著正相关。阐明玉米的产量及籽粒品质是由种植密度及本身遗传特性共同互作的结果。因此,今后可以通过理想株型育种,进而选育出植株矮化、株型紧凑、适合高密度种植、耐旱、抗倒伏、宜机收、高产、优质的玉米新品种是今后甘肃玉米品种发展的重要方向。高产是玉米育种的重要目标,其籽粒产量是一个极其复杂的数量性状,是由多个相互关联的微效基因共同调控的一系列生理生化代谢过程的最终体现( 赵小强, 2018)。闫海霞等(2008, 山东农业科学, 37(1): 7-9)道,穗长、出籽率及百粒重对33个夏玉米的产量直接作用较大。彭勃等(2010)相关分析表明,玉米单株产量与其单株粒数和百粒重间呈显著正相关。广成等(2002)以不完全NCⅡ杂交组配的90份夏播玉米F1组合分析发现,其结实长、穗粗、出籽率、千粒重、行粒数、穗行数、结实性及穗长等产量相关性状对籽粒产量的影响依次降低。郑祖平(1999, 玉米科学, 18(4): 23-26)采用通径分析研究表明,玉米行粒数对产量的直接作用最大,千粒重对产量的影响次之。本研究中随年份更替,2000-2018年甘肃省审定玉米品种的产量呈极显著增大,年均增产232.2 kg/hm2,但品种的年均产量增益较低仅为174.1 kg/hm2 (图3)。此外,随年份更替,审定玉米品种的千粒重呈显著增大,年均增大1.92 g;穗长呈极显著缩短,年均缩短0.21 cm;穗粗呈显著降低,年均下降0.02 cm;出籽率呈明显降低,年均下降0.13%;而穗行数和行粒数的变化均不明显(图3)。本研究相关分析还表明,玉米品种的产量与穗行数和千粒重间极显著正相关(表1)。本研究热图聚类分析还表明,玉米品种的穗粗、穗行数、穗长、行粒数等与其产量聚成了一类(图6)。这些研究结果再次验证玉米的产量相关性状间彼此相互关联、相互作用共同决定玉米产量的增减,且决定甘肃玉米品种产量高低最主要的因素是穗行数和千粒重,但由于近年来甘肃玉米品种的穗行数基本保持不变,今后应该重点改良增加玉米品种的穗行数;另外,在协调各产量相关性状间关系的同时,应进一步改善玉米品种的穗长、穗粗、行粒数及出籽率,进而培育出适宜于甘肃推广的高产、优质玉米新品种。近年来,随着人们生活水平的改善、膳食结构的变化及淀粉和油脂工业的发展,玉米品种由产量型逐渐向品质型转变(杜双奎等, 2006)。因此,玉米籽粒品质已成为研究热点。在国外,Duvick等(2004)通过对美国Iowa州的玉米品种分析发现,随时间推移,其籽粒蛋白质含量呈下降趋势,而淀粉含量升高趋势。在国内,孙琦等(2014)通过对1950s-2000s生产上主推玉米品种研究表明,其籽粒蛋白质含量有所降低,粗脂肪含量没有显著变化,而粗淀粉含量有所升高。陈先敏等(2018)以1992-2017年国审的770份玉米品种研究发现,随年份更替,相应品种的粗淀粉含量均呈显著或极显著升高,粗脂肪含量呈极显著下降,而粗蛋白和赖氨酸含量在年际间基本保持稳定。而本研究表明也得到了类似的研究结果,即随年份更替,2000-2018年甘肃省审定玉米品种的粗蛋白含量呈极显著降低,粗脂肪和赖氨酸含量随呈下降趋势,而粗淀粉含量呈上升趋势(图4)。粗淀粉和粗蛋白是玉米光合作用的主要产物,其主要积累在玉米籽粒的胚乳中,两者彼此呈负相关,籽粒中当其中一类物质增加后必然导致另一类物质减少(杜双奎等, 2006; 蒋云霞等, 2018)。陈先敏等(2018)研究还表明,在品种更替过程中粗淀粉含量将会快速提升,进而也会造成部分粗脂肪、粗蛋白及赖氨酸含量下降,其表现为籽粒粗淀粉的快速积累对粗蛋白、粗脂肪及赖氨酸等其他品质组分积累的稀释效应,称为“碳稀释效应”。本研究中部分品质的积累量也与前人的研究结果相一致,即随年份更替,品种籽粒的粗淀粉积累量呈极显著升高,而粗蛋白和赖氨酸积累量呈缓慢下降趋势;此外,本研究还表明,品种的粗脂肪积累量穗年份更替呈缓慢的上升趋势。这些研究结果说明品种更替过程中,粗淀粉积累的提升较其他组分更为快速,而其“碳稀释效应”相对较大的提升导致了粗蛋白、粗脂肪及赖氨酸在积累量和浓度等变化方面的差异。然而,目前关于玉米籽粒中粗淀粉与其他品质组分积累过程的竞争矛盾和生理基础还尚不清楚,还需有待今后进一步深入研究。近年来,随着甘肃省大力发展养殖业的背景下,育种中进一步协调玉米籽粒各品质组分间的含量,培育高产、优质粮饲兼用及青贮玉米新品种势在必行,前景广阔。通过对2000-2018年甘肃省审定的245份普通玉米品种所统计的性状间相关和热图聚类分析表明,玉米品种的生育期、种植密度、株型、产量及品质相关性状间彼此紧密关联,其通过彼此间的协同作用或抑制作用共同形成了品种的特性(表1; 图6)。此外,PCA分析表明,前6个主成分的特征值均大于1,其累计贡献率达到了72.565%,这6个主成分代表了这些品种19个性状的绝大部分信息。从这6个主成分中所选择的株高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重、赖氨酸含量及粗蛋白、粗脂肪、粗淀粉和赖氨酸积累量等11个性状是造成这些品种差异的主要因素,可以概括为生物量因子、产量因子及品质因子(表2; 图5),这些因子可视为今后甘肃普通玉米评价、审定及杂交育种中亲本选择的主要参考指标。进一步对审定玉米品种所选用亲本进行了分析发现,K12、自5-3、Mo17、武6109、PH6WC、LY1359、PH4CV、PHHJC、F83、EK12-44、DH323、AMO17、120、KH636、武9086、酒256、JSQS49F、GB926、378599及0571等20个玉米自交系为甘肃省的优良种质资源,其配合力较高,利用其审定的普通玉米品种多达57份,占审定普通玉米品种的23.3% (表3)。因此,今后育种中应重点根据这20份自交系的特点,针对其不同性状,采用适当的方法(简单回交, 聚合回交法, 单交重组, 轮回选择法等) (赵小强, 2018),对其进行遗传改良,进而创制出一批综合性状优良且配合力高的自交系,应用于今后甘肃玉米新品种培育中。表3甘肃省审定普通玉米品种中优良自交系


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  :南北学苑 赵小强


本文标题:甘肃省近年来玉米品种主要性状的演化及育种方向分析